Transpot elektron adalah tahap akhir dalam
respirasi sel aerobik yang meliputi proses perpindahan elektron dari molekul
donor (misal: NADH, substrat organik) menuju aseptor terakhir yakni oksigen. NADH
yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama ; daur Krebs,
glikolisis, dan di daun oksidasi glisin yang dihasilkan selama fotorespirasi. Bila
NADH dioksidasi, akan dihasilkan ATP. Dengan cara yang serupa ubikuinol yang
dihasilkan oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs, juga dioksidasi
untuk menghasilkan ATP. Walaupun oksidasi ini melibatkan pengambilan O2
dan pembentukan H2O, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat
bergabung secara langsung dengan
O2 untuk membentuk H2O. yang terjadi elektronnya
ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa
electron ini merupakan system pengangkutan electron mitokondria. Pengangkutan
electron dimulai dari pembawa yang secara termodinamika sulit untuk direduksi
(yaitu yang mempunyai potensial reduksi negative) ke pembawa yang mempunyai
kecenderungan yang lebih besar untuk menerima electron (mempunyai potensial
reduksi yang lebih tinggi, bahkan positif). Setiap pembawa dari system tersebut
biasanya menerima electron hanya dari pembawa sebelumnya yang terdekat. Mereka
diatur dalam bentuk alur di dalam membrane mitokondria bagian dalam., dan
terdapat beberapa ribu system pengangkutan electron ditiap mitokondria.
System pengangkutan electron mitokondria
melibatkan sitokrom (sampai empat jenis b dan dua jenis c) dan beberapa kuinon,
khususnya ubikuinon. Juga terdapat beberapa flavoprotein (riboflavin yang
mengandung protein), beberapa protein besi-belerang (Fe-S) yang serupa dengan
feredoksin, sebuah enzim sitokrom oksidase, dan beberapa pembawa electron
lainnya yang belum diidentifikasi. Sitokrom dan sitokrom oksidase mengandung
besi sebagai bagian dari gugus heme. Flavoprotein mengandung flavin adenine
dinukleotida (FAD) atau serupa flavin mononukleotida (FMN) sebagai gugus prostetik
yang menempel.
Sitokrom dan protein Fe-S dapat menerima
atau mentransfer hanya satu electron setiap kali. Ubikuinon, seperti
plastokuinon kloroplas, menerima dan mentransfer dua electron dan dua H+,
hal yang sama juga terjadi pada flavoprotein. Sifat ubikuinon dan flavoprotein
sangat penting dalam pembentukan gradient pH antara matriks (pH sekitar 8,5)
yang melintasi membrane dalam ke ruang antarmembran (pH mendekati 7), sebab
gradient pH ini mendorong pembentukan ATP dari ADP dan Pi .
Di mitokondria, pembentukan ATP dari ADP
dan Pi secara tidak langsung di
dorong oleh kecendeungan O2 secata termodinamika untuk tereduksi,
dan proses ini disebut fosforolasi oksidatif. Fosforilasi dikatalis oleh factor
perangkai atau ATP sintase. ATP sintase ini mempunyai jarum dan pentul, dan
meruak melintasi membrane dalam. Pentulnya menghadap dan meruak ke matriks,
sedangkan tangkainya meruak keluar menuju ruang antarmembran antara membrane
dalam dan membrane luar. ATP dibentuk pada pentul di dalam matriks, kemudian diangkut
menuju sitosol oleh transport-balasan dengan ADP berikutnya. ATP kemudian
dipindah dengan segera melintasi membrane luar yang jauh lebih permeable menuju
sitosol, tempat ATP menjalankan berbagai fungsinya. Membrane luar mempunyai
porin, saluran yang melalukan molekul dengan bobot molekul kurang dari sekitar
5 kDa, sehingga nukleotida dan berbagai metabolit lainnya dapat melewati
membrane itu dengan mudah.
Fosfat juga perlu untuk pembentukan ATP,
dan fosfat dibawa melintasi membrane dalam yang jauh kurang permeable ke dalam
matriks oleh dua system transport-balasan yang secara bersamaan membawa OH-
atau asam dikarboksilat, misalnya malat keluar dari matriks menuju ruang
antarmembran. Sebuah system
transport balasan serupa mengkatalisis pertukaran OH- dan piruvat.
Lintasan utama pengangkutan electron
dimulai dengan NADH + H+ yang terbentuk di matriks oleh enzim daur
Krebs. Kedua electron dan kedua H+ menuju flavoprotein yang
mengandung FMN, yang lalu membawa electron ke protein Fe-S. besi dalam Fe-S ini
dapat menerima hanya satu electron pada satu saat dan tidak menerima H+,
kedua H+ di transfer ke dalam ruang antarmembran. Ini merupakan
langkah pertama dari empat langkah yang dilakukan sepasang H+ untuk
pindah dari matriks melewati membrane dalam mitokondria bersama-sama dengan dua
electron. Fe-S tereduksi akan memindahkan electron ke ubikuinon (UQ), yang
dengan 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi
ubikuinol (UQH2). Dari UQH2, electron akan pindah satu
persatu menuju ke berbagai sitokrom b.
Kedua H+ dari UQH2 ditransfer keluar ke ruang
antarmembran. Protein Fe-S lainnya akan menerima dan mentransfer electron ke Fe3+
di sitokrom c1 dengan pengeluaran
ketiga dari sepasang H+. Dari sitokrom c1, electron diterima oleh sitokrom c, kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O
yang dikatalisis oleh sitokrom oksidase.
Oksidase ini mengandung komponen a
dan a3 yang tak
terpisahkan dan juga beberapa polipeptida lainnya yang mengandung total dua ion
tembaga yang menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu+ dan Cu2+.
Kedua tembaga tersebut terlibat dalam pengangkutan electron antara komponen
besi dari sitokrom a dan a3. Menyertai oksidasi
sitokrom c oleh sitokrom oksidase,
sepasang H+ lainnya dipindah dari matriks ke ruang antarmembran. Pada
aliran electron ini nilai potensial reduksi NADH (Eo = -0,32V) ke O2
(Eo = +0,82V), sehingga perubahan seluruhnya +1,14 V. Untuk tiap
NADH yang dilepaskan pada glikolisis dan untuk tiap ubikuinol yang dibentuk
pada daur Krebs oleh oksidasi suksinat, hanya dua ATP yang terbentuk.
Fosforilasi oksidatif dari semua substrat
mitokondria dilepas dari pengangkutan electron oleh berbagai senyawa pencerai. Sebagian
pencerai menetralkan gradient pH dengan membawa H+ ke dalam matriks,
mencegah fosforilasi oksidatif, tapi tetap mempertahankan kelangsungan
pengangkutan electron. Dinitrifenol pencerai yang cukup efektif di mitokondria, dapat mempercepat
pengangkutan electron dan respirasi. Yaitu memperkecil gradient pH sepanjang
membrane dalam dan memungkinkan H+ diangkut keluar dengan lebih
mudah oleh factor perangkai ATPase.
Ada juga senyawa lain yang menghambat
fosforilasi oksidatif tanpa menceraikan kedua proses itu. Contohnya, oligomisin, yang dihasilkan oleh spesies
Streptomyces, dan asam bongkrekat, dihasilkan spesies Pseudomonas yang tumbuh pada ampas
kelapa yang terinfeksi jamur.
Fisiologi Tumbuhan: Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi Oksidatif
4/
5
Oleh
Wahid Priyono,S.Pd.
